Пищеварительные органы

Материал из Гуру — мира словарей и энциклопедий
Перейти к: навигация, поиск

Пищеварительные органы - представляют органы, имеющие ближайшей задачей восприятие пищевых веществ, их переработку в удобоусвояемую форму, всасывание переработанных веществ и, наконец, удаление из тела веществ, оставшихся невсосанными. Отсюда естественно, что в громадном большинстве случаев эти органы начинаются ротовым отверстием (os, stoma) и оканчиваются заднепроходным или порошицей (anus), хотя последнее может и отсутствовать, и представляют ряд полостей, составляющих один непрерывный канал, иначе называющейся кишечным каналом или пищеварительным каналом и стоящий в сообщении с придаточными железами, имеющими отношение к пищеварению. Вся совокупность этих органов, т. е. кишечный канал и впадающие в него железы, и называется П. органами. Даже у инфузорий между одноклеточными простейшими имеется обыкновенно особое углубление, служащее для входа пищи (цитостома), а равно имеется и особое отверстие в наружной оболочке, одевающей тело инфузории (пеликуле), служащее для удаления пищевых остатков (цитопиг). Пищевой комок, входя в тело, увлекает за собой некоторое количество воды и оказывается окруженным светлым кружком - пищевой вакуолей, которая вследствие существующей в энтоплазме инфузории циркуляции начинает передвигаться более или менее быстро; она постепенно увеличивается в объеме, принимая разные вещества из энтоплазмы, под действием которых пищевой комок съеживается и переваривается, отдавая, в свою очередь, полученные пищеварением питательные вещества энтоплазме, причем пищевая вакуоль начинает уменьшаться в объеме. По отдаче питательных веществ энтоплазме пищевая вакуоль превращается в фекальную, которая, приблизившись к порошице, выталкивается наружу. У некоторых паразитических инфузорий, как, напр., живущей в задней кишке лягушки Opalina, питание происходит осмотическим путем - всею поверхностью тела, и нет ни цитостомы, ни цитопига, а, следов., нет и пищевых вакуолей. Переходя к многоклеточным животным, простейшую форму П. органов мы находим между кишечнополостными у гидроидных полипов, напр., у нашей гидры, где эти органы представлены полостью, выстланной однообразными жгутиконосными энтодермическими клетками и сообщающейся с наружной средой при помощи единственного отверстия - ротового, окруженного щупальцами (фиг. 1). Попавшие в эту полость пищевые частицы захватываются каждой клеткой в отдельности и перевариваются внутри ее. Такое пищеварение получило название внутриклеточного и паренхиматозного в отличие от полостного, совершающегося в полостях П. канала под влиянием соков, поступающих туда из желез (см. Пищеварение). Внутриклеточное пищеварение свойственно многим низшим многоклеточным животным, а часто и высшим. Самая полость, в которую поступает пища у кишечнополостных, называется гастральной или гастроваскулярной. У гидроидных медуз для пищеварения служит только центральная часть гастральной полости, а ее периферические части, имеющие форму отходящих от этой полости узких каналов, служат уже главным образом для циркуляции соков. Другая группа кишечнополостных обладает еще новою частью П. аппарата, образование которой всего яснее у высших полипов, а именно: края ротового отверстия заворачиваются внутрь и свешиваются в гастральную полость в виде отверстой на обоих концах трубки (фиг. 2). Трубка эта с полным правом может быть названа пищеводом, так как у большинства животных (кроме позвоночных) та часть органов пищеварения, которая носит это название, образуется в виде впячивания накожного слоя (эктодермы) внутрь, впячивания, впоследствии приходящего в сообщение с центральной кишечной полостью. Гастральная полость высших полипов подразделяется радиально расположенными перегородками на камеры (фиг. 3), а внутренние края этих перегородок вздуваются в виде вальковатых эпителиальных утолщений, богатых железами и стрекательными органами. Эти утолщения носят название мезентериальных нитей и, по-видимому, играют важную роль при пищеварении, облекая пищевые комки. Точно так же у высших медуз (Scyphomedusae) и гребневиков (Ctenophora) непосредственно прилегающая к ротовому отверстию часть пищеварительных органов выстлана эктодермой, но она играет роль не только пищевода, но и настоящей пищеварительной полости. У тех и других эта часть находится в сообщении или непосредственно продолжается в гастральную полость, выстланную подобно таковой полипов энтодермическими клетками и сообщающуюся с системой радиальных каналов. У высших медуз в энтодермической части гастральной полости на перегородках, сидящих между радиальными каналами или, точнее, их устьями сидят кучки нитей, называемых гастральными и соответствующих мезентериальным нитям полипов.

Что касается до колониальных форм кишечнополостных, то особенность их П. системы сводится к тому, что гастральные полости всех членов колонии стоят между собой в сообщении при помощи каналов, пронизывающих ствол и ветви колонии. Благодаря этому обстоятельству некоторые особи колонии в исключительных случаях могут и не иметь ротового отверстия, а получать пищевые элементы из общей системы каналов. Такое явление представляют нам особи со специальными функциями, напр., размножения, хватания добычи и др. Совершенно своеобразную систему представляет пищеварительная система губок (фиг. 4). Молодая личинка губки имеет такую же гастральную полость с одним отверстием, как и гидра. Но потом она прикрепляется этим отверстием к неподвижному предмету, а на свободном конце ее появляется новое отверстие osculum, служащее для выхода воды. Входит же вода в гастральную полость губки по многочисленным каналам, пронизывающим стенку губки и открывающимся наружу многочисленными порами (откуда и название губок Porifera). Центральная полость такой губки выстлана особыми клетками с жгутами, коих основание окружено плазматической оторочкой, или воротником; они служат, по мнению многих, для захватывания и переваривания пищи. Но на такой стадии остаются лишь немногие губки, а у большинства, после прикрепления личинки к подводному предмету, ее гастральная полость начинает образовывать полые выступы, которые обособляются от гастральной полости в виде особых камер, но остаются при помощи каналов в сообщении с этой полостью, а равно и вступают в сообщение с наружной средой при помощи наружных каналов и пор. В этом случае клетки с воротниками и жгутами развиваются только в камерах, а центральная полость и каналы (равно как и наружная поверхность) губки выстланы плоскими клетками. У плоских червей пищеварительные органы построены по типу таковых высших кишечнополостных (фиг. 5). Ротовое отверстие у некоторых турбелларий лежит на брюшной поверхности тела и иногда ближе к заднему концу, чем к переднему. У других червей оно помещается на переднем конце. Оно ведет в переднюю эктодермическую часть кишечного канала, которая носит название передней кишки (stomodaeum), или пищевода; обыкновенно в этой части различают два отдела: ближайший к ротовому отверстию, или глотку (pharynx), часто снабженную толстыми мускулистыми стенками и обладающую способностью выпячиваться наружу для захватывания добычи, и собственно пищевод (oesophagus), служащий для проведения пищи в следующую часть П. канала. В глотку обыкновенно открываются у многих червей одноклеточные слюнные железы. У турбелларий глотка непосредственно открывается в среднюю кишку (m esenteron), представляющую разнообразно разветвленную полость, лишенную выходного отверстия. Пищеварение турбелларий, а равно и у многих червей, - внутриклеточное. Иногда границы между стенками средней кишки и окружающей тканью (паренхимой) настолько неясны, что пища кажется поступающей непосредственно в паренхиму, где и переваривается отдельными клетками. Такие турбелларии называются Acoela, или бескишечными, но в эмбриональном состоянии они имеют явственно обособленный кишечный слой клеток (энтодерму). У сосальщиков кишечник построен по тому же типу, но нет выворачивающейся наружу глотки, а пищевод снабжен мускулистым расширением, играющим роль сосательного аппарата. Наконец, ленточные глисты совершенно лишены органов пищеварения и питаются осмотически всею поверхностью тела, на счет кишечных соков хозяина. У большинства вышестоящих червей (исключая некоторых руконогих или плеченогих), а равно и у большинства вышестоящих животных имеется уже задняя кишка (proctodaeum) и задний проход, образованные путем впячения наружных покровов внутрь тела, подобно пищеводу. Это отверстие помещается чаще всего на заднем конце тела, но иногда, как, напр., у мшанок, звездчатых червей или гефирей и др., оба отверстия сближаются между собой на укороченной спинной стороне, а брюшная сторона червя, наоборот, чрезвычайно разрастается, так что весь кишечник описывает петлю, начинающуюся от рта, огибающую брюшную сторону животного и открывающуюся задним проходом недалеко около рта на спинной стороне. Осложнения, которые претерпевает кишечник высших червей, сводятся к появлению местного расширения пищевода, играющего роль органа сосания (напр., у круглых глист), к появлению мускулистой глотки, иногда с хитиновыми шипами, зубцами и даже подвижными пластинками (челюстями), как, напр., у кольчатых червей; в появлении на нижней стенке глотки мускулистого, обладающего способностью выпячиваться органа - глоточного мешка; в появлении у кольчатых червей выступов на поверхности средней кишки, играющих, может быть, роль, аналогичную печеночным придаткам членистоногих (см. Печень; фиг. 6). Наконец, встречаются совершенно своеобразные железы; так, напр., передняя часть кишечника дождевого червя снабжена железами, выделяющими известь, служащую, вероятно, для нейтрализации гумусовых кислот, получаемых червем вместе с пищей. Некоторые круглые черви, как, напр., волосатик, имеют во взрослом состоянии переднюю часть кишечника заросшей, а паразитирующие в кишечнике позвоночных колючеголовые (Acanthocephali) вовсе не имеют кишечника. Между иглокожими одни имеют анальное отверстие, лежащее или на стороне, противоположной рту (морские звезды, ежи, голотурии), или на той же стороне, где и рот (морские лилии), или вовсе не имеют его (офиуры и некоторые звезды). Передняя кишка часто бывает снабжена особым вооружением для перетирания пищи: так, у офиур ближайшие ко рту известковые пластинки снабжены зубцами, служащими для этой цели, а у большинства ежей имеется сейчас за ртом кольцо из пяти пирамид, составленных из известковых отложений и снабженных каждая внутри подвижным зубом, направленным в полость кишечника. Весь аппарат, называемый Аристотелевым фонарем, обладает сложной мускулатурой. Самый кишечник образует у иглокожих по большей части сложные петли и загибы и только у звезд и змеевиков (офиур) тянется прямо от брюшной (ротовой) стороны до спинной. Во всяком случае, кишечник иглокожих позволяет отличить пищевод, желудок и заднюю кишку (фиг. 7). Желудок звезд снабжен пятью или более парами слепых печеночных придатков, заходящими попарно в каждый луч и тянущимися до его вершины (фиг. 8). Задняя кишка голотурии снабжена обыкновенно двумя сильно ветвистыми придатками, которые через задний проход могут наполняться водой и обыкновенно опутаны сетью кровеносных сосудов. Их называют водными легкими, и, вероятно, функция их действительно дыхательная (см.). Точно так же в заднюю кишку некоторых голотурий открываются кювьеровы органы (см.).

Органы пищеварения моллюсков (фиг. 10) представляют следующие особенности: глотка их снабжена на нижней поверхности мешковидным выступом, нижняя стенка которого на своей внутренней поверхности выделяет хитинистую сложно устроенную радулу, или терку (radula), способную выдвигаться из мешка в глотку, снабженную сильной мускулатурой и служащую для перетирания пищи. Эта радула свойственна всем моллюскам, кроме пластинчатожаберных, и является для моллюсков весьма характерным органом. Иногда кроме радулы в глотке помещаются еще крупные хитинистые пластинки. Так, у головоногих они имеют форму двух частей клюва: верхней и нижней. В глотку открываются различный железы, как, напр., слюнные железы, выделяющие серную кислоту, и, наконец, железы, выделяющие фермент, превращающий крахмал в сахар. За пищеводом обыкновенно следует желудок, в который открываются протоки сильно развитой печени (гепатопанкреатической железы); у головоногих желудок снабжен спиральным слепым придатком, в который и открываются печеночные протоки. Головоногим свойственна еще особая поджелудочная железа, выделяющая диастаз, или фермент слюнных желез (см. Поджелудочная железа). У др. моллюсков, напр., у пластинчатожаберных и некоторых брюхоногих, особый придаток желудка содержит плотное кутикулярное отложение - кристаллический стебелек неизвестной функции. За желудком следует тонкая кишка, образующая часто ряд загибов, и, наконец, короткая прямая кишка (rectum), y пластинчатожаберных и некоторых брюхоногих прободающая сердце, а у головоногих снабженная слепым придатком, коего одна часть представляет железу, выделяющую темно-бурую массу - сепию, а другая - резервуар для этой массы. Весь придаток этот называется чернильным мешком, а темно-бурое вещество, в нем находящееся и служащее для приготовления сепии, будучи выпрыснуто в воду, дает муть, защищающую удаляющееся животное от преследователей. Замечательны изгибы, образуемые кишечным каналом, главным образом, тонкой кишкой, у моллюсков. Иногда при спиральном расположении органов эти изгибы весьма многочисленны и сложны. В общем, только у пластинчатожаберных и у амфинейр порошица помещается на заднем конце тела, причем тонкая кишка все-таки образует изгибы, тогда как у большинства порошица перемещается на брюшную сторону, на бок или даже на передний конец, так что помимо петель тонкой кишки весь кишечник является изогнутым. У членистоногих (фиг. 9) различаем переднюю (эктодермическую) кишку, выстланную обыкновенно внутри хитинистой обкладкой, среднюю кишку (энтодермическую) без оной и заднюю - опять с хитинистой обкладкой (тоже эктодермическую). Передняя кишка образует глотку, пищевод и у большинства - расширение последнего, имеющее различное значение; у насекомых это расширение, снабженное на внутренней поверхности хитиновыми зубцами, называется передним, или жевательным, желудком (proventriculus) и, может быть, служит для перетирания пищи, а у насекомых, питающихся жидкой пищей, оно играет роль цедилки, или регулятора для поступления пищи из расширения пищевода, называемого зобом (ingluvies), в среднюю кишку. У ракообразных эта часть снабжена хитиновыми зубцами и мышцами, служит также для перетирания пищи, а у паукообразных она играет роль органа сосания и называется сосательным желудком. Средняя кишка представляет две части: желудок и тонкую кишку. В желудок впадают печеночные придатки или открываются протоки более или менее обособленной парной печени (гепатопанкреатической железы). Многоножки лишены подобных придатков. Тонкая кишка идет обыкновенно прямо и редко образует несложные изгибы. У насекомых, многоножек, паукообразных и некоторых ракообразных (Amphipoda) на границе тонкой и задней кишки открываются трубчатые органы выделения: мальпигевы сосуды. Впрочем, у ракообразных и паукообразных их считают принадлежащими средней кишке, а у насекомых и многоножек - задней. Последняя иногда снабжена расширением - каловым мешком (у паукообразных) и иногда служит для дыхания (см. Кишечное дыхание). Отметим также полную атрофию всего кишечного канала у некоторых паразитических ракообразных, как, напр., у Sacculina и Peltogaster, y которых принятие пищи совершается благодаря присутствию на переднем конце тела длинных ветвистых отростков, которые погружаются во внутренние органы хозяина, другого ракообразного, и играют роль путей, по которым соки хозяина поступают в тело паразита. Чрезвычайно своеобразную форму принимает передняя часть кишечника у кишечножаберных, оболочников, ланцетника и позвоночных. Передняя кишка в смысле кожного (эктодермического) впячивания у них развита очень слабо. У позвоночных ей соответствует только ротовая полость, и почти весь кишечник большинства этих форм образован средней (энтодермической) кишкой в смысле эмбриологов. Таким образом, пищевод этих форм эмбриологически вовсе не соответствует пищеводу выше рассмотренных животных. Особенность передней части пищевода этих форм та, что во взрослом состояния или только в эмбриональном он при помощи парных выступов, открывающихся наружу по бокам тела, сообщается с наружной средой (фиг. 11 и 13). Выступы эти наз. жаберными мешками, а их отверстия наружу - жаберными щелями. Число таких щелей у различных животных различно: у хвостатых асцидий (Appendicularia) и сидячей формы кишечножаберных (Cephalodiscus) - одна пара, у рыб 4, 5, 6 и более (см. Рыбы), у ланцетника и асцидий - в большом числе. Щели эти могут открываться наружу, - и в зародышевом состоянии обыкновенно и открываются именно таким образом, но у взрослых животных они могут открываться в особые полости, имеющие сообщения с наружной средой. Во всех случаях жабры являются органами дыхания (см. Дыхательные органы): эпителий их снабжен мерцательными ресничками в видах усиления циркуляции омывающей их воды, и в простенках между жаберными отверстиями залегают кровеносные сосуды, приносящие кровь венозную и уносящие ее уже в виде артериальной. У рыб появляются особые лепестки на внутренней поверхности жаберных мешков, и тогда окисление крови сосредоточивается в этих лепестках (передняя пара жаберных щелей получает у рыб особое значение; см. Позвоночные). Другая особенность жаберного аппарата - это присутствие в простенке между жаберными мешками скелетных отложений, служащих для поддержки аппарата. У кишечножаберных и ланцетника этот скелет состоит из бесструктурного плотного вещества, у рыб - из хряща или кости, а у оболочников его нет вовсе. Эти хрящевые или костные отложения, иногда прикрепляющиеся к нижней части черепа посредством связок, получили название жаберных дужек.

Различие в положении жаберных щелей объясняется легко историей развития. У некоторых рыб и амфибий (см. Дыхательные органы, Рыбы и Амфибии) эти отверстия прикрываются складкой кожи, называемой оперкуларной (см. Жаберная полость); у ланцетника сначала жаберные щели открываются наружу, но потом две боковые складки кожи прикрывают их, спускаясь вниз, где они сходятся на срединной брюшной линии и срастаются на всем протяжении, оставляя лишь небольшое отверстие: дыхательную пору (porus branchialis). Таким образом, вода через рот, пищевод и жаберные щели выходит не наружу, а в особую полость, называемую перибронхиальной (см. Бесчерепные), и оттуда уже через porus branchialis наружу. У асцидий между оболочниками появляются у зародыша сначала лишь две жаберные щели, открывающиеся непосредственно наружу. В таком виде они остаются у хвостатых асцидий. У сидячих форм эти две щели начинают разрастаться между стенкой пищевода и стенкой тела. Вследствие разрастания этих щелей и образуются сначала две полости, а потом, через их слияние, одна полость, которая физиологически соответствует перибронхиальной полости ланцетника и носит то же название. Таким образом, все вновь образующиеся щели открываются уже не наружу, а в эту полость. Две первичных жаберных щели сближаются на спинной стороне зародыша и, сливаясь вместе, образуют одно общее отверстие, клоакальное, так как через него удаляется не только вода из перибронхиальной полости, но и пищевые отбросы, а равно и половые продукты, так как задняя кишка и половые протоки открываются у асцидий не непосредственно наружу, а в перибронхиальную полость (фиг. 11). Другая особенность передней части пищевода животных, имеющих жаберные мешки, в том, что эта часть подразделяется на два этажа, остающихся между собой в сообщении, но получающих различную функцию. У кишечножаберных эта часть кишечного канала перетягивается надвое в виде цифры 8: верхняя часть, стоящая в сообщении с жаберными мешками, служит для проведения воды, а нижняя - для проведения пищи (фиг. 13). У оболочников и ланцетника эта нижняя часть имеет форму небольшого желобка, коего дно составлено из клеток с длинными мерцательными ресницами, а бока содержат железистые клетки (фиг. 12). Эта часть у оболочников носит название эндостиля, а у ланцетника - поджаберного желобка. Желобок и эндостиль имеют следующую функцию: выделяемые его железами комочки слизи служат для отбирания пищевых частиц из массы воды, проходящей через жаберную полость, а ресницы гонят эти комочки с приклеенными частицами в следующую часть кишечного канала (см. Оболочники). У позвоночных такой желобок имеется лишь в эмбриональном состоянии, потом он отделяется от кишечного канала и, разбиваясь на отдельные эпителиальные замкнутые фолликулы, образует щитовидную железу (см.). Жаберная часть пищевода из ротовой полости у ланцетника и круглоротых рыб отделяется складкой кожи, называемой velum (парус). Пищевод, следующий за жаберным отделом или непосредственно за глоткой, если его нет, выстлан плоским эпителием и не содержит других желез, кроме слизистых, тогда как желудок, следующий за ним, имеет эпителий цилиндрический и снабжен трубчатыми пепсинными железками. Если нет такого отдела на всем протяжении кишечного канала, то животное, следовательно, не имеет желудка. Так, нет желудка у ланцетника, круглоротых, некоторых карповых рыб. У некоторых млекопитающих, напр., у ящера (Manis), мы имеем другую особенность: значительная часть желудка образована продолжением пищевода и имеет плоский эпителий без пепсинных желез. У ехидны и утконоса весь желудок образован расширением пищевода, ибо лишен пепсинных желез и имеет плоский эпителий. Подробности строения желудка - см. Желудок и Жвачные. Сейчас за желудком следует кишка. О подразделении кишок и их строении см. Кишка. Непосредственно за желудком у рыб впадают слепые пилорические придатки (appendices pylorici) в разном числе: они часто выделяют ферменты (фиг. 15). У всех рыб, кроме костистых, кишка снабжена на внутренней поверхности спиральной складкой слизистой оболочки, называемой спиральным клапаном (фиг. 14) и служащей для увеличения всасывающей поверхности. У высших позвоночных для увеличения поверхностей кишок служат складки и ворсинки. Говоря вообще, кишки позвоночных образуют многочисленные загибы и извилины. У некоторых рыб порошица сильно сдвинута вперед - у электрич. угрей (Gymnotidae) порошица лежит под горлом (см. Клоака и Кишка). Придаточные органы кишки - см. Печень и Поджелудочная железа. Относительно развития кишечника уже было указано, что передняя кишка (у позвоночных ротовая полость) развивается на счет впячения наружного эктодермического слоя. Но ротовое отверстие ланцетника представляет собой левую жаберную переднюю щель, сместившуюся на передний конец. Впрочем, и относительно позвоночных возможно думать, что их ротовая полость образована слиянием двух жаберных щелей. Средняя кишка (у позвоночных начиная от глотки до порошицы) образуется на счет энтодермы, которая в большинстве случаев возникает в виде впячения части клеток, образующих зародыши (см. Гаструла); образующееся при этом процессе отверстие, или бластопор, сообщающий первично кишечную полость с наружной средой, только у немногих низших беспозвоночных сохраняется в виде рта, а у большинства закрывается (о судьбе бластопора у позвоночных см. Позвоночные, о связи эмбрионального кишечника с желточным мешком - см. Желточный мешок). Задняя кишка с ее придатками тоже образуется впячением эктодермы, но у позвоночных она совсем не выражена, и вся кишка энтодермического происхождения. Порошица в большинстве случаев - новообразование, и сравнительно у немногих форм соответствует бластопору. Так, у некоторых амфибий бластопор перетягивается на две части: верхнюю, образующую невроэнтерический канал (см. Позвоночные), и нижнюю - остающуюся в виде порошицы. Так. обр., эмбриологические термины передняя кишка (передняя эктодермическая часть кишечника) и задняя кишка (задняя эктодермическая часть кишечника) вовсе не соответствуют таковым же терминам в анатомии человека и позвоночных, где под именем передней кишки разумеют кишечный канал до выхода из желудка, а под именем задней кишки - конечную выводную часть ее, или прямую кишку. Точно так же средняя кишка эмбриологов есть энтодермическая часть кишечного канала, а средняя кишка анатомов - обозначает собой часть П. канала от заднего конца желудка до начала прямой кишки. Отметим, что у позвоночных и оболочников в эмбриональном состоянии кишечник тянется назад в виде полого или плотного (у оболочников) продолжения, далее того места, где образуется порошица. Эта часть кишки, впоследствии сглаживающаяся или атрофирующаяся, называется постанальной кишкой (о П. органах человека - см. Пищевод, Желудок, Кишка, Печень и Поджелудочная железа). Ср. Бобрецкий, "Основания зоологии" (Киев, изд. 2); Lang, "Lehrbuch der vergleich. Anatomie" (Иена); Widersbeim, "Grundriss der vergl. Anatomie der Wirbelthiere" (1893).

В. Шимкевич.

Статья из Большого Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона

Данная статья была взята с Большого Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона. Это вовсе не означает что статью нельзя редактировать или обновлять, или исправлять неточность.

Если вы заметили неточность в статье, или хотите внести больше ясности, вы можете ее "редактировать" и "править" по Вашему усмотрению